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mwbamwbqPinguicula mwbgmwbwL. 1753 è un mwcagenere di mwcqpiante carnivore appartenente alla mwcgfamiglia mwcwLentibulariaceae.cite-ref-powo-1-0[1]

Le mweqpiante di questo genere usano mwegfoglie collose e ghiandolari per attirare, catturare, uccidere e mwewdigerire gli mwfainsetti per supplire alla carenza di nutrienti minerali presenti nel loro mwfqhabitat.

Delle circa 127 mwfwspecie esistenticite-ref-powo-1-1[1], 12 sono originarie dell'Europa, 10 del mwhaNord America e le restanti si trovano in mwhqAsia settentrionale, in mwhgAmerica centrale e mwhwmeridionale e nel mwiaMessico meridionale.

• Descrizione

• Foglie e predazione

• Radici

• Fiori

• Frutti e semi

• Propagazione vegetativa

• Distribuzione e habitat

• Tassonomia

• Conservazione

• Usi

• Note

• Bibliografia

• Voci correlate

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

La maggior parte delle pinguicole sono mwjaperenni. Le uniche mwjqpiante annuali sono mwjgP. sharpii, mwkaP. takakii, mwkgP. crenatiloba e mwlaP. pumila. Tutte formano delle mwlgrosette.

Le Pinguicole possono essere divise in due gruppi principali in base al mwowclima in cui crescono; ogni gruppo è ulteriormente diviso in base a caratteristiche morfologiche. Sebbene questi gruppi non siano mwpacladisticamente supportati da studi mwpqgeneticicite-ref-cieslak2005-2-0[2], i raggruppamenti sono convenienti per scopi ortocolturali.

Le specie mwqwtropicali formano o rosette invernali compatte, carnose e non-carnivore o mantengono intatte le foglie carnivore per tutto l'anno. Le specie mwratemperate, durante il periodo di mwrqdormienza invernale, spesso formano delle mwrggemme chiamate mwrwmwsahibernacula, composte da foglie simili a squame. Durante questo periodo le mwsqradici (con l'eccezione di mwsgmwswP. alpina) e le foglie carnivore appassisconocite-ref-legendre2000-3-0[3]. Le specie temperate fioriscono quando formano le rosette estive, mentre le specie tropicali fioriscono ad ogni cambio di rosetta.

Molte pinguicole in base ai cambiamenti stagionali alternano periodi in cui sono presenti rosette costituite da foglie carnivore ad altri in cui sono presenti rosette non-carnivore. I due raggruppamenti ecologici possono essere ulteriormente suddivisi in base alla capacità della pianta di produrre foglie diverse durante la loro stagione di accrescimento. Se la crescita estiva è differente in taglia o forma rispetto a quella primaverile (per le specie temperate) o invernale (per le specie tropicali), allora le piante sono considerate eterofille; una crescita uniforme durante tutto l'anno identifica le piante omofille.

Questo porta alla formazione di quattro raggruppamenti:

• Pinguicole tropicali: specie che non vanno in dormienza invernale ma continuano alternativamente a fiorire e formare rosette.

• Specie tropicali eterofille: alternano rosette formate da foglie carnivore durante la stagione calda a rosette compatte formate da foglie carnose e non-carnivore durante i mesi più freddi. Esempi sono mwwamwwqP. moranensis, mwwgP. gypsicola e mwxaP. laxifolia.

• Specie tropicali omofille: queste specie producono rosette di foglie carnivore di taglia uniforme per tutto l'anno, come mwxwmwyaP. gigantea.

• Pinguicole temperate: sono originarie di zone climatiche con inverni freddi. Producono gemme dette mwyghibernacula durante l'inverno.

• Specie temperate eterofille: specie in cui le rosette vegetative e generative differiscono nella forma o nella taglia, come mwzqmwzgP. vallisneriifolia, mwzwP. lutea e mwaqP. lusitanica.

• Specie temperate omofille: le rosette vegetative e generative appaiono identiche, come mwbamwbqP. alpina, mwbgmwbwP. grandiflora e mwcamwcqP. vulgaris.

La superficie fogliare è liscia, rigida e succulenta, di solito di colore verde brillante o rosa. A seconda della specie, le foglie sono lunghe da 2 a 30 mweacm. La forma dipende dalla specie, ma di solito è obovata, spatulata o lineare.

Come tutte le piante appartenenti alle Lentibulariaceae, le pinguicole sono piante carnivore. Per catturare e digerire le prede le foglie usano due mwegghiandole specializzate sparse lungo la superficie fogliare, di solito solo sulla pagina superiore (con l'eccezione di mwewmwfaP. gigantea e mwfqP. longifolia ssp. longifolia). Una è chiamata mwfwghiandola peduncolare e consiste di poche mwgacellule secernenti una secrezione mucillaginosa che forma delle goccioline visibili su tutta la superficie fogliare. Questo aspetto bagnato può attrarre gli insetti in cerca di acqua (un fenomeno simile si osserva nelle specie di mwgqDrosera). Le goccioline contengono pochi mwggenzimi e servono principalmente ad intrappolare gli insetti. Il contatto con la preda stimola il peduncolo ghiandolare a rilasciare ulteriore mucillagine da speciali cellule poste alla base del peduncolocite-ref-legendre2000-3-1[3]. Gli insetti cominceranno a lottare per liberarsi, attivando più ghiandole e si ricoprono sempre più di mucillagine. Alcune specie possono ripiegare le foglie sulle prede per mwhwtigmotropismo. Il secondo tipo di ghiandole presenti sulle pinguicole sono le mwiaghiandole mwiqsessili che giacciono sulla superficie della foglia e sono prive di peduncolo. Una volta che la preda è intrappolata dalle ghiandole peduncolari e la digestione comincia, le ghiandole sessili rilasciano degli enzimi digestivicite-ref-legendre2000-3-2[3], che comprendono mwjgamilasi, mwjwesterasi, mwkafosfatasi, mwkqproteasi e mwkgribonucleasi che digeriscono il corpo dell'insetto. I nutrienti vengono poi assorbiti all'interno della foglia per mezzo di buchi mwkwcuticolari, lasciando sulla foglia solo l'mwlaesoscheletro mwlqchitinico degli insetti più grandi. I buchi che permettono questo meccanismo digestivo sono anche un problema per la pianta, poiché essi sono delle aperture nella sua cuticola, uno strato mwlgceroso che la protegge dall'essiccamento. Per questo motivo molte pinguicole vivono in ambienti umidi.

Le pinguicole generalmente sono in grado di catturare piccoli insetti con una grande superficie mwngalare. Sono in grado di digerire anche i mwnwgranuli pollinici che atterrano sulle foglie. Il sistema di secrezione può funzionare solo una volta, quindi un'area particolare della superficie fogliare può essere usata per digerire un solo insetto alla voltacite-ref-legendre2000-3-3[3].

Il mwpgsistema radicale delle specie di mwpwPinguicula è relativamente poco sviluppato. Le sottili radici bianche servono principalmente per ancoraggio e per assorbire l'umidità (i nutrienti sono assorbiti dalle foglie carnivore). In molte specie temperate queste radici appassiscono quando si forma l'mwqahibernaculum.

Come in quasi tutte le piante carnivore, i mwsqfiori delle pinguicole sono portati da steli piuttosto lunghi per ridurre la probabilità di intrappolare i possibili insetti mwsgimpollinatori. I fiori sono singoli, di lunga durata e mwswzigomorfi, con i due mwtapetali inferiori caratteristici delle Lentibulariaceae. Il mwtqcalice è costituito da 5 mwtgsepali, così come 5 sono anche i petali, 2 inferiori e 3 superiori. I fiori della maggior parte delle pinguicole sono blu, viola o bianchi. mwtwP. laueana e mwuqP. caryophyllacea, scoperta recentemente, sono le uniche specie ad avere fiori rossi. Le pinguicole sono coltivate e ibridizzate principalmente per la bellezza dei loro fiori.

La forma ed i colori dei fiori hanno valenza mwvasistematica, essendo caratteristiche utilizzate per dividere il genere in mwvqsottogeneri e per distinguere le diverse specie.

La mwwacapsula del frutto di forma circolare o ovale, si apre, quando è matura, in due metà esponendo numerosi piccoli mwwqsemi marroni. In presenza di umidità la capsula si richiude, per riaprirsi nuovamente quando le condizioni ambientali lo permettono per favorire la dispersione anemofila dei semi. La maggior parte delle specie presenta sulla superficie dei semi una struttura simile ad una rete che ne favorisce il galleggiamento se finiscono in acqua, dato che molte specie crescono in prossimità di mwwwbacini idrici.

Oltre alla mwxgriproduzione sessuata molte pinguicole possono riprodursi per mwxwvia vegetativa. Molte formano dei getti laterali durante o poco dopo la fioritura, come in mwyamwyqP. vulgaris. Questi getti si sviluppano in una pianta mwyggeneticamente identica alla pianta da cui si è originata. Altre specie, come mwywP. calyptrata e mwzqP. vallisnerifolia si riproducono per mwzwstolonizzazione, altre ancora, come mw0aP. heterophylla e mw0gP. primuliflora, formano mw1aplantule che si originano dai margini fogliari.

Le pinguicole sono diffuse in tutto l'mw3qemisfero nord, ma la più grande concentrazione di specie si ha nelle regioni montane umide dell'America centrale e meridionale fino alla mw3gTerra del Fuoco. L'mw3wOceania è l'unico continente in cui non sono presenti.

Le pinguicole si sono originate probabilmente dall'odierna America centrale, che è anche il centro della loro diversità: circa il 50% delle specie è originaria di queste zone. Da qui, le piante si sono diffuse in Europa, prima che la mw4qderiva dei continenti la separasse dalla mw4gPangea.

La grande maggioranza delle specie di mw5aPinguicula ha una distribuzione piuttosto limitata. Le due specie a più ampia distribuzione, mw5qmw5gP. alpina e mw5wmw6aP. vulgaris, vivono nella maggior parte dell'Europa e del Nord America.

In genere le pinguicole crescono in mw-qsuoli mw-galcalini e poveri di nutrienti. Alcune specie si sono adattate a vivere in altri tipi di suolo, come per esempio le mw-wtorbiere mw-aacide (mw-qmw-gP. vulgaris, mw-wP. calyptrata e mwaqeP. lusitanica), suoli composti da mwaqmgesso puro (mwaqqP. gypsicola ed altre specie messicane) o pareti mwaqyrocciose verticali (mwaqcP. ramosa, mwaqkP. vallisnerifolia e la maggior parte delle specie messicane). Alcune specie sono epifite (mwaqsP. casabitoana, mwaq0P. hemiepiphytica, mwaq8P. lignicola). Tutti questi ambienti sono relativamente poveri di nutrienti e permettono alle pinguicole di mwarecompetere per lo spazio.

Le pinguicole hanno bisogno di habitat costantemente umidi o bagnati, almeno durante il periodo della loro crescita carnivora e, diversamente dalle altre carnivore che hanno bisogno di una grande quantità di luce, possono crescere anche in ambienti ombreggiati.

mwaruPinguicula appartiene alla famiglia mwaryLentibulariaceae, insieme a mwarcmwargUtricularia e mwarkmwaroGenlisea. Siegfried Jost Casper ha diviso il genere in tre sottogeneri con 15 mwarssezionicite-ref-4[4]. Uno studio dettagliato della filogenesi delle pinguicole condotto da Cieslak mwasaet al. nel mwase2005cite-ref-cieslak2005-2-1[2] ha scoperto che tutti i sottogeneri e le sezioni correntemente accettati sono mwasypolifiletici. Il diagramma qui sotto fornisce una rappresentazione più accurata del mwasccladogramma corretto. Le sezioni polifiletiche sono indicate col simbolo *.

Lo mwassstato di conservazione delle specie di mwaswPinguicula dipende dalla loro localizzazione e da quanto ampia è la loro distribuzione. Le specie più minacciate sono quelle endemiche di aree piuttosto piccole, come per esempio P. ramosa, P. casabitoana e P. fiorii. Queste popolazioni sono minacciate principalmente dalla distruzione dell'habitat. Alcune specie americane sono protette dalle leggi federali e P. ionantha è inserita nell'appendice I del CITES.

Le pinguicole sono largamente coltivate dagli appassionati di piante carnivore. Le specie temperate e molte delle messicane sono di facile coltivazione ed hanno guadagnato una relativamente grande popolarità. Due delle piante maggiormente coltivate sono le mwatmcultivar mwatqPinguicula sethos e mwatymwatcPinguicula weser. Entrambi sono incroci tra Pinguicula ehlersiae e Pinguicula moranensis e vengono spesso utilizzati dai mwatovivai di mwatsorchidee per combattere le infestazioni.

Le pinguicole producono una sostanza battericida che impedisce che gli insetti catturati vadano in mwat0putrefazione mentre vengono digeriti. Secondo mwat4Linneo questa proprietà era già conosciuta da molti nordeuropei che applicavano le foglie di queste piante sulle mwat8ferite delle mwauamucche per disinfettarle e favorirne la guarigione.cite-ref-5[5]. Inoltre, nei paesi del mwauuNord Europa le foglie erano utilizzate per produrre una sostanza simile al mwauylatticello chiamata filmjölk.

cite-note-powo-11. ↑ mwava(mwavemwaviEN) mwavmmwavqPinguicula, su mwavuPlants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. mwavyURL consultato il 27/06/2025.

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cite-note-legendre2000-33. ↑ mwawsLegendre L., mwawwmwaw0The genus mwaw4Pinguicula L. (Lentibulariaceae): an overview, in mwaw8Acta Botanica Gallica, vol.mwaxa 141, n.mwaxe 1, 2002, pp.mwaxi 77-95.

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• mwaym(DE) Barthlott W, Porembski S, Seine R, Theisen I, Karnivoren, Stuttgart, Verlag Eugen Ulmer, 2004, ISBN 3-8001-4144-2.

• mwayu(EN) Müller K, Borsch T, Legendre L, Porembski S, Theisen I, Barthlott W, Evolution of carnivory in Lamiales, in Plant Biology, vol. 6, 2004, pp. 1-14.

• mwaycT.G. Tutin, V.H. Heywood et alii, Flora Europea, Cambridge University Press, 1976, ISBN 0-521-08489-X.

• mwaysPianta carnivora

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